蛋的數目 - 蒼背山雀

蒼背山雀（從前都叫作大山雀Parus major，最近才被分成自己一個種Parus cinereus）是香港常見的留鳥，初學觀鳥時導師教我們記著「中央的黑色拉鏈」，便是辨認的最好特徵。National Geographic一個節目介紹俄羅斯的生態，說到一種鶴每季只可繁殖兩只雛鳥，突然想起看過有關英國的大山雀研究。

Photo source: http://www.wetlandpark.com/wap/wap/ShowBioDetail_tc.aspx?ID=119

英國一批科學家，在牛津附近對大山雀的行為進行了長達數十年的記錄和研究，每一窩的大山雀雛鳥的數目便是其中的一個研究題目。他們發現，大部份的大山雀都是產下8-9只蛋，蛋的數目呈正態分佈。 

理論上，幼鳥數目愈多，基因的散播當然愈好；但幼鳥數目愈多，每只雛鳥從父母得到的照顧便愈少，那牠們的存活率反而會因而下跌。實驗數據也顯示，每窩幼鳥數目和幼鳥離巢時的平均體重成反比，而牠們離巢時的體重便正正影響著和牠們的存活率（體重愈高，存活率愈高）。 科學家們巧妙地控制每窩蛋的數目（偷偷地增加／減少蛋的數目），然後再量度不同數目對幼鳥存活率的影響，結果發現最佳的存活率便是當每窩有8-12只蛋，太多或太少均達不到好的存活率。這和他們在野外考察時觀察到的結果大致吻合，只是最常見的每窩幼鳥數目比實驗得到的略為小，在8-9只附近。 要解釋這少許差異，在於繁殖及養育後代本身也有成本，生產和養育一窩幼鳥的成本，會減少父母用於自身生存的資源（如減少自己覓食的機會、增加被敵人發現的機會等等），因此，把一只大山雀生命中的生存成本加進去考慮，利用數學的方法，便會發現每窩生產的幼鳥數目應會略低於最大幼鳥生存率的數值。荷蘭對大山雀的研究也得到相似的結果。 

動物行為從前都是流於描述性的記錄，但加進可量化的行為成本和基因利益作為指標，以及利用統計學的方法，行為生態學的研究便充實了很多！

On aggression - 動物（以至人類）的侵略行為

"On aggression" - 這是由諾貝爾生物學獎得主、動物行為學家Konrad Lorenz所寫, 有關他對動物（以至人類）個體之間侵略行為的書。

我以前看過這個科學家寫的另一本譯作「所羅門王的指環」的科普作品，內容描述了他日常生活和工作中對不同動物行為的觀察，較為直接顯淺，讀起來不太吃力。
（稍稍介紹這位科學家，他進行了一個著名的實驗：自己站在剛孵化出來的小鵝跟前，令小鵝以為他是母親跟著他走，這証明了叫做Imprinting的本能行為）

但這本"On aggression”，譯者使用的英文（原作是德語）並不簡單，所說明的理論也要好幾次咀嚼才能明白。

後來才知道這本書十分具有爭議性，為的不是他對動物行為的解釋，而是作者以動物行為學家的身分，採用進化論的觀點去解釋人類之間互相侵略的行為。作者寫此書時正值第二次世界大戰，可能這樣份外敏感吧！

看完此書，便會明白所謂的「愛與恨」，真的是同根同源，没有愛便没有恨，在動物世界如是，在人類世界應該也是。

同一物種的個體之間經常會有侵略性的行為，特別是雄性之間的糾紛。依照進化論的解釋，能夠留存下來的特質必定是對物種的生存有進化上的好處，而這樣的侵略性廣泛的存在於不同動物當中，必定是有其功能。作者解釋其中的功能包括：1)在有限的資源上使得個體可平均分配; 2) 侵略性令個體之間可以選擇出誰是最強者, 這和性選擇論有所關連; 3)侵略性有助保護幼體。

這符合廣泛被觀察到的現象：動物通常表演出侵略性行為，不外乎是為爭地盤、吸引異性又或保護幼體，無論是兇猛如獅子或溫順至羚羊均如是。

作者提出的Behavioural pattern學說在當時的動物行為的研究是主流，很多行為可以細分成不同部份研究，而不同行為都是由一些動機(drive)刺激形成。一些動作更加像是條件反射，只要身體接收外界相關的訊號便會產生特定的動作 (Fixed action pattern)。很多動物侵略行為的表現便是不同小動作的綜合，他十分仔細的分析了狗、慈鯛魚、灰雁等動物的侵略行為，對此作了詳細的解釋。

但再仔細的觀察，很多時求偶行為，又或配偶之間的親暱行為，原來也是來源於侵略行為，經過演化而變性。由「惡」至「愛」，是如何發生？

他綜合了四種動物之間的社群行為，由互不相識的烏合之眾，至點頭之交、住在一起的群體（如老鼠），最後是有次序有等級的高等社會（如作者說的灰雁、猴子以至人類），個體之間的親密程度愈發增加，但相反侵略行為也更見厲害。只有對一員有深厚的感情，才會對外來者有強烈的厭惡；只有強烈保護自己所屬社群的慾望，才會對「非我類者」作出富攻擊性的行為！（人類不也是這樣？）

最後兩章他把重心放在人類身上，嘗試把進化理論放於人類侵略的行為上的。没錯，人類是社會性動物，我們強調同一社群的團結，這在原始社會時化是十分合適的：没有厲害身體的人類，團結是最佳的防衛和攻擊方法，而且一起住的人多有共通基因，這在「自私基因」角度也是十分恰當。

但現代人類面對的是我們的發展已快得進化没有時間去適應去改變，一方面我們重視社會，建立了法則、規範要各人遵守，但另一方面我們本質那份侵略性卻仍然十分強烈的在塑造著我們的行為。他說到動機(Drive)必須有出口(Outlet)，那我們的侵略性可以往那兒發洩？他提出了兩個地方：一是體育運動，二是把侵略性轉為幽默感，希望可以減少因為侵略性而帶來的傷害。

我不知是否因為二次世界大戰而令他有感而發，但他在書中強調的是和諧共處，互相包容，看來是對人類未來的苦口婆心多於責備。但翻查一下，原來大家是對他那「存在於人類當中的侵略本性」提出質詢，很多心理學家認為人類的侵略性乃外在誘因引起，不是人類自己的本質。

這是「性善」和「性惡」的討論，中國思想家應該也有很多意見，我没有理解錯的話，基督教、佛教也是要人努力把壞的本質改好。我没有能力解答這些問題。但這其實是一本寫得很好的書，大量觀察入微的描述令人歎為觀止，論證的手法也很周密。看完會對動物行為有不同的體會。

讚好

蝴蝶的遷徙

在博物館內，找到了一個小型iMax電影院，播放科普和紀錄電影。

在眾多3D電影中，這套"Flight of the Butterflies"吸引了我。

數年前仍有訂收費電視，國家地理雜誌Nat Geo Wild製作了一套講述動物遷徙的特輯，叫Great Migrations，因時間不合，没有機會看完整個系列，但知道其中一集便是有關一種叫Monarch Butterfly的蝴蝶。牠們大多見於北美，橙色和黑色夾雜的斑紋十分顯眼。

但牠們廣為人知的是神奇的遷徙行為。

除了鳥類，蝴蝶也作遷徙。在北美洲東部的Monarch Butterfly種群，牠們夏末最北會由加拿大，飛往老遠的墨西哥渡冬；冬天過後，便又向東北飛回美國和加拿大。但神奇的地方是這個遷徙之旅並不是由同一隻蝴蝶完成，而是分成4代，每一代往北走少許的路，夏天最後一代出生的蝴蝶最長壽，成蟲會往南飛至墨西哥，直至冬天過後才再繁殖。整個遷徙周期便由4代的蝴蝶循環完成。

每只蝴蝶都會在基因推動下，完成屬於自己的一部份，扮好自己在遷徙周期中的角色。實在太令人驚訝！

電影說的便是一位加拿大科學家Fred Urquhart如何發現這個遷徙循環的故事。

要研究遷徙，記錄個體是很重要的一部份。鳥類常用環誌作遷徙研究，他也想到替蝴蝶打記號。但要找出在蝴蝶脆弱的翅膀貼上不易掉落又不影響飛行的標記並不容易，也花了他好些時間。後來終於找到一個方法，他便邀請不同地方的市民，在替蝴蝶打上記號後釋放牠們，再等收集到有記號蝴蝶的熱心市民寄信通知他拾獲的地方。

據他在National Geographic（國家地理雜誌）1976年8月寫的文章，他在1937年開始研究如何替蝴蝶打標記，至1952才開始廣邀市民幫手作記錄，中間已用上了15年!!

(文章連結: http://ngm.nationalgeographic.com/1976/08/monarch-butterflies/urquhart-text)

他和太太把來信的地點，一個個用大頭釘在北美地圖上標示，如是者，漸漸便發現蝴蝶們都由加拿大的多倫多向西南方向飛往美國的德州，這是一個重要的發現!!可是接著他便發現，由德州開始，蝴蝶便不見了，牠們究竟在那兒渡冬??電影中的他和太太尋遍德州，但始終找不到牠們渡冬的地方。文章中他也說到，至1972年，他仍是没有頭緒。

直至1973年，他收到墨西哥一位來自美國的業餘自然學家的來信，說可能找到這種蝴蝶。他倆書信往來多次，教授一直指示這位身在墨西哥的幫手如何去尋找蝴蝶。終於在1975年1月，他收到墨西哥的來電，說找到了蝴蝶種群。文章中的對話是: "We have located the colony! We have found them—millions of monarchs—in evergreens beside a mountain clearing.” --  找到了上千上萬的蝴蝶!!

在翌年的1月，他和太太走上這三千多米的高山，終於看到了成千上萬的Monarch Butterfly在他面前飛舞。當你看見你窮一生的精力、努力去追尋的景象就活生生的在你眼前，那會是何等的激動??最重要的是他在這些飛舞中的蝴蝶，看到其中一隻被打上他訂立多年的記號，由此便證明了蝴蝶真的是由老遠的北美遷徙至墨西哥渡冬。

也要是這鍥而不捨的科學精神，才會有機會得到最終的成果。翻查一下，教授因此獲得了加拿大勳章。

現在就這種蝴蝶如何在遷徙中導航、交配的行為以至牠們的基因，還有很多研究在進行中。自此以後，也在墨西哥那座山以外發現了更多渡冬點。科學知識都是一代一代，經過很多不同人的努力慢慢一點一點累積下來的。

電影除了說他的故事，也就蝴蝶的生活周期作了很多描述，而且高清和立體的鏡頭，把蝴蝶毛蟲捕食，行動以至結蛹和成蟲飛行、交配等等行為都一一無遺的顯示出來，十分精彩。

電影預告

寄生的鳥

上周在保護區碰上一位朋友在帶團觀鳥，便也跟著她和團員們同行。開始不久，便看見一種常見的鳥類Brown-headed cowbird，雄鳥頭頸棕色，身體黑色，十分容易辨認，這是一種寄生鳥，即和我們熟悉的杜鵑相同，雌鳥會把自己的蛋下在其他鳥類的巢，本身不會孵蛋和養育幼鳥。朋友說完鳥種後便介紹這種行為，而且補充了一句「大家可能會覺得這樣的行為對被下蛋的鳥很不公平，但其實我們要明白牠們也是生態系統的一部份，牠們的行為和其他各種鳥類一樣，都是自然界的一部份，所以我們不用對此有太大反應。」我這位朋友是保護區義工組織的主席，在這兒已帶隊多年，是十分有經驗的鳥類導賞員，她的解釋既簡單，又融合了生態和行為演化的觀點，實在說得好。

突然想起以前看過一篇講述有關鳥類巢寄生(Brood parasitism)行為的文章。

（文章連結：http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982213010312）

有些鳥會把蛋下在和自己同種的其他雌鳥的巢內，但一般常說的是指把蛋下在完全不同品種鳥巢內的行為。除了杜鵑和Brown-headed cowbird，其他如在一些梅花雀科的鳥、非洲的響蜜鴷（honeyguides）和南美的black-headed duck等也有此行為。

根據行為生態學理論，行為被演化出來必定需為個體的生存或繁殖帶來優勢，但不同物種在生態系統很多時是相互影響的，就如捕食者和獵物之間的關係，一方愈是演化出可以躲避敵人的能力，另一方便要演化出可以更有效捕捉獵物的構造或技巧，這就如一場演化上的競賽（arms race）。這也適用於寄生鳥和牠寄主之間的關係。

大杜鵑（Common Cuckoo）這方面的行為便曾被廣泛研究。原來由母鳥下蛋至幼鳥生長，每一步都有獨特的適應。母鳥會在下蛋前儘量不讓寄主鳥看見，因為這會增加蛋被拒絕的機會。而且每只母鳥只會選擇在幾個品種的鳥下蛋，以增加成功的機會。很多品種杜鵑的蛋和寄主的蛋十分相似，以減少被寄主母鳥拒絕的機會。若蛋躲過被拒絶而得以被孵，幼鳥很多時會較其他同巢的鳥早出生，出生後便會本能地把其他蛋／幼鳥推離巢，以增加自己生長的機會。假若杜鵑幼鳥和其他巢內原本的幼鳥一起生活，牠們會比其他幼鳥叫得更大聲，而且還會模仿巢中其他鳥的叫聲，實驗證明這兩個方法對幼鳥得到較多食物很有幫助。其他品種的杜鵑也有不同的適應，有些幼鳥的嘴或翼會有特別斑點以吸引寄主母鳥，有些會長得和寄主的幼鳥十分相似以掩「鳥」耳目。除了爭取母鳥吸引，響蜜鴷的幼鳥甚至會把巢內其他幼鳥啄死！

BBC有一段十分精彩的錄影：

相反，對寄主來說，飼養一只和自己不相干的幼鳥不會為自己的生存帶來任何好處，因此只有演化出可以識別這些寄生鳥的技倆才有機會在這場競賽中反敗為勝。第一步便是好好辨認自己的蛋，牠們原來會拒絶和自己蛋不相似的鳥蛋。演化的強度也在此漸漸增大，研究發現若一種寄主鳥愈能仔細辨認自己的鳥蛋以拒絶杜鵑鳥蛋，杜鵑蛋的外型相對也愈和寄主蛋近似；相反若寄主認蛋的能力不太強，那杜鵑下的蛋和寄主的蛋相對也較不相似，這正正就如競賽，你若跑得快點，我只好也加快步伐才能有機會勝出。另外一個策略便是同一種鳥下的蛋會有數種不同外型，由於每只杜鵑只可以下一種款式的蛋，這樣對於杜鵑來說，牠們下的蛋和寄主外型吻合的機會便會大大減低。對於一些完全没有拒絶杜鵑蛋的寄主鳥如Dunnocks，科學家解釋可能在演化上牠們只是剛剛被杜鵑當成寄主，故仍未有足夠時間演化出相應的對策。

美國這種Brown-headed cowbird，牠們有多達200 多個不同品種的寄主，資料顯示每一只母鳥只把蛋下在某個特定品種的寄主，似乎仍有很多鳥未能辨認出牠們的蛋。牠們的幼鳥也通常較同巢其他幼鳥早出生，而且生長的速度較快，所以通常可以從寄主母鳥獲取較多的食物。研究也發現牠們的幼鳥較少把同巢的蛋或幼鳥推離巢，可能是由於若有其他幼鳥在巢中會增加母鳥餵飼的機會。

雖然很多問題仍有待研究，套用「自私的基因」一書的觀點，所有對基因繁衍有利的行為都會得到保留，但還是如朋友所說，牠們就是生態系統的一員，從演化的角度來說，並没有所謂的對或錯，但也就是這些多樣的生命和行為模式引人入勝。